图2 矮嵩草（Kobresia humillis）及其气孔
图3 高山唐松草（Thalictrum alpinum）及其气孔
气孔是植物叶片表面上的可以进行开闭的一系列小孔。它是陆生植物最重要的一个器官，植物通过气孔来调控水分和CO2的进出，实现最大的经济收益。植物从水生环境“登陆”之后面临的第一个挑战就是，如何避免水分过度散失的同时又得到光合作用所需CO2的充分供应。气孔的进化一举解决了这个两难。虽然气孔孔面积只占叶面积的5%，但是如果完全开放，蒸腾能力却相当于70% 的叶面积都是蒸发面。
气孔的发生会受到环境因素的影响，例如随着CO2浓度的升高、气孔密度有下降的趋势。因此古气候研究者已经把化石植物气孔作为古大气CO2浓度的一个替代指标 （proxy）。但是其它环境要素如何影响植物气孔密度、长度，在不同研究（甚至同一个研究）中却充斥相互相互矛盾的结果。
传统上，气孔分化控制因素的研究都是以“模式植物”拟南芥（Arabidopsis thaliana）为材料进行的。通过这种植物，人们发现了调控气孔发生的相关基因，以及环境要素发生作用的机制。大量的报道表明，拟南芥的气孔密度、气孔长度对于环境条件比较敏感。是否其它物种也如拟南芥这样对环境条件敏感呢？资环学院牛海山课题组博士生张立荣对这个问题进行了研究。她在青藏高原东北缘的海北高寒草甸上，利用双向交互移栽的方法——即把植物群落和原状土在不同的环境条件之间交互移植，分析了遗传和环境对气孔形态的相对作用，发现不同的物种受遗传和环境的相对控制程度是不同的，例如高山唐松草（Thalictrum alpinum）更主要受到环境因素影响而矮嵩草（Kobresia humillis）主要受到遗传控制，两者受遗传（或环境）控制程度的差别可达4倍。这个研究结果发表在Ecology and Evolution上。
这个发现表明，气孔分化的遗传和环境控制机制存在多样性，因此，除了模式植物而外、还应该选用其它物种作为植物材料来研究这种机制。此外，对于前人相互矛盾的观测结果，这个发现也提供了一种潜在的解释。
